Giải phẫu của loài thằn lằn bay cho thấy sự biến đổi rất cao so với tổ tiên bò sát của chúng để phù hợp cho sự bay lượn. Xương thằn lằn bay rỗng và chứa không khí, như xương chim. Chúng có một xương ức cong lưỡi hái phát triển để các cơ bắp hỗ trợ bay có nhiều diện tích để bám vào hơn và một bộ não to rộng chuyên hóa cho sự bay lượn.[11] Ở một số loài dực long sau này, xương vai hợp nhất với xương sống thành một cấu trúc duy nhất được gọi là xương notarium, làm cứng thân trong chuyến bay, và gia cố ổn định cho hai xương vai.

Cánh

Phục dựng hình dạng cánh của loài Quetzalcoatlus northropi (A) so sánh với loài Diomedea exulans (B) và loài Thần ưng Andes Vultur gryphus (C). Không theo tỉ lệ; sải cánh của Q. northropi, loài vật biết bay có kích thước lớn nhất, sải cánh của chúng dài gấp ba lần của loài Diomedea exulans.

Cánh thằn lằn bay được hình thành bởi màng da và các loại mô khác. Các màng chính gắn liền với ngón tay thứ 4 cực dài của mỗi cánh tay và kéo dài dọc theo hai bên của cơ thể đến mắt cá chân.

Đôi cánh từng chỉ được coi là một kết cấu đặc biệt bao gồm da, nghiên cứu sau này đã cho thấy màng cánh của loài thằn lằn bay là một cấu trúc cơ sinh học rất phức tạp phù hợp với lối sống bay lượn chủ yếu. Cặp cánh ngoài (từ đầu tay đến khuỷu tay) được tăng cường bởi các dây chằng so le chặt chẽ gọi là các actinofibril.[12] Các sợi actinofibril bao gồm ba lớp riêng biệt ở cánh, tạo thành một mô hình lồng ghép khi chồng lên nhau. Chức năng của các sợi actinofibril chưa được xác định, cũng như loại vật liệu chúng được tạo ra. Tùy thuộc vào thành phần chính xác của chúng (chất sừng, cơ, cấu trúc đàn hồi, vv), những sợi này có thể đã giúp làm cứng hoặc bổ sung năng lượng cho rìa ngoài của cánh.[13] Màng cánh cũng chứa một lớp cơ mỏng, mô xơ và một hệ tuần hoàn với các mạch máu vòng lặp phức tạp, độc đáo.[14]

Các lỗ hổng trong xương cánh của các loài dực long khá lớn và mô mềm được bảo quản trong ít nhất một mẫu, một số loài thằn lằn bay mở rộng hệ thống các túi khí hô hấp (xem phần Cổ sinh thái học bên dưới) để trở thành màng cánh.[15]

Các phần của cánh

Chi Sordes, được minh họa ở đây, có bằng chứng cho loài thằn lằn bay sở hữu cruropatagium (màng dù chân)– một màng da kết nối hai chân với nhau, không giống với uropatagium (màng dù đuôi) ở loài dơi, màng dù chân không kết nối với đuôi

Màng cánh của thằn lằn bay được chia thành ba đơn vị cơ bản. Thứ nhất, màng đầu tiên (propatagium), là phần phía trước nhất của cánh và được gắn vào giữa cổ tay và vai, tạo ra "cạnh hàng đầu" trong quá trình bay. Màng này có thể đã kết nối ba ngón đầu tiên của bàn tay, được minh chứng trong một số mẫu vật.[14] Thứ hai, "màng cánh tay" (brachiopatagium) là thành phần chính của cánh, kéo dài từ ngón tay thứ tư của bàn tay đến chân sau (mặc dù màng này chính xác bám vào đâu ở chân sau đang gây tranh cãi và có thể khác nhau giữa các loài, xem phía dưới). Cuối cùng, một số nhóm thằn lằn bay có màng trải dài giữa hai chân, có thể đã kết nối với đuôi, gọi là uropatagium; mức độ trải dài của màng này chưa được xác định, nghiên cứu về chi Sordes dường như cho thấy nó chỉ đơn giản kết nối với chân chứ không liên quan đến đuôi (làm cho nó trở thành một cruropatagium). Các nhà khoa học đều đồng ý với nghiên cứu này mặc dù các loài Rhamphorhynchoidea có uro/cruropatagium rộng hơn, với các pterodactyloid chỉ có màng chạy dọc theo chân.

Giải phẫu cánh

Một xương chỉ có ở các loài thằn lằn bay, xương pteroid, kết nối với cổ tay và hỗ trợ màng propatagium giữa cổ tay và vai. Bằng chứng của lớp màng kết nối giữa ba ngón tay của chi trước trong thằn lằn bay cho thấy rằng màng phía trước này có thể đã mở rộng hơn so với kết nối pteroid-vai thường được mô tả trong các phiên bản phục dựng.[14] Vị trí của xương pteroid đang gây tranh cãi. Một số nhà khoa học, đặc biệt là Matthew Wilkinson, đã lập luận rằng pteroid chĩa về phía trước, mở rộng màng về phía trước.[16] Quan điểm này đã mâu thuẫn với một bài báo năm 2007 của Chris Bennett, người đã chỉ ra rằng pteroid không khớp như suy nghĩ trước đây và không thể chĩa ra, mà phải hướng vào trong cơ thể theo tư tưởng truyền thống.[17] Peters (2009) đề xuất rằng các khớp nối pteroid kết nối với phần 'yên' của động mạch quay và cả pteroid và khối xương cổ tay học trước trục đã di chuyển về phía tâm.[18] Quan điểm về các khớp nối của pteroid đã được hỗ trợ bởi các mẫu vật của hai loài Changchengopterus pani và Darwinopterus linglongtaensis, cả hai đều cho thấy pteroid trong khớp nối với khối xương cổ tay gần.[19][20]

Cổ tay của thằn lằn bay bao gồm hai xương trong (gần cơ thể) và bốn xương ngoài (xa cơ thể), không bao gồm xương pteroid, mà có thể chính nó là một khối xương cổ tay xa tiến hóa. Các xương cổ tay gần được hợp nhất với nhau thành một "syncarpal" trong các mẫu vật trưởng thành, trong khi ba trong số các xương cổ tay xa kết hợp lại để tạo thành một syncarpal xa. Xương cổ tay xa còn lại, được gọi là carpal medial ("xương cổ tay trung gian"), nhưng cũng được gọi là xa bên, hoặc xương tay trước trục, khớp trên một khía cạnh hai mặt lồi thẳng đứng trên bề mặt trước của syncarpal xa. Các xương cổ tay trung gian mang một cửa sổ lõm sâu mở ra phía trước, phần bụng và hơi trung gian, trong đó pteroid là khớp nối.[21] Trong một vài pterodactyloid như các pteranodontian và azhdarchoid, xương bàn tay I-III nhỏ và không kết nối với cổ tay, thay vì đó nó tiếp xúc với xương bàn tay thứ tư,[22] trong nyctosaurid các ngón trừ ngón cánh đã bị thoái hóa hoàn toàn.

Đã có những tranh luận gay gắt trong giới cổ sinh vật học về liệu các màng cánh chính (brachiopatagia) có gắn vào chân sau hay không và nếu có thì ở đâu. Hóa thạch của các loài rhamphorhynchoid như Sordes,[23] anurognathid Jeholopterus,[24] và một pterodactyloid từ thành hệ thành Santana dường như chứng minh rằng màng cánh đã gắn vào các chi sau, ít nhất là ở một số loài.[25] Tuy nhiên, các loài dơi hiện đại và sóc bay cho thấy sự đa dạng đáng kể trong phạm vi màng cánh của chúng và có thể, giống như các nhóm này, các loài thằn lằn bay khác nhau sẽ có các thiết kế cánh khác nhau. Thật vậy, phân tích tỷ lệ chiều dài chi của loài thằn lằn bay cho thấy có sự biến động đáng kể, có thể phản ánh một loạt các hình thái cánh khác nhau.[26]

Nhiều loài, nếu không phải tất cả, thằn lằn bay có chân màng.[27]

Sọ, răng và mào

Mẫu răng, có thể thuộc về chi Coloborhynchus

Hầu hết các hộp sọ thằn lằn bay có hàm dài với đầy đủ bộ răng hình kim.[28] Trong một số trường hợp, các mô mỏ trong hóa thạch được bảo quản, mặc dù nó vẫn ở dạng răng, mỏ nhỏ và bị hạn chế ở đầu hàm và không liên quan đến răng.[29] Một số hình thái mỏ cao cấp không có răng, chẳng hạn như các loài pteranodont và azhdarchid, và có mỏ lớn hơn, rộng hơn, và giống chim hơn.[28]

Không giống như hầu hết các loài thằn lằn chúa, cửa sổ mũi và trước hố mắt của các loài thằn lằn bay pterodactyloid được gộp lại thành một lỗ mở lớn duy nhất, được gọi là cửa sổ mũi trước hố mắt. Đặc điểm này có thể đã được phát triển để làm nhẹ hộp sọ sao cho phù hợp với hoạt động bay lượn.[28]

Dựng lại các cấu trúc mào: ba kiểu mào cảu các tapejarid. Từ trên xuống: Tapejara wellnhoferi, Tapejara navigans, Tupandactylus imperator (theo tỉ lệ kích thước).

Một số loài thằn lằn bay có mào rất nổi bật. Đầu tiên và có lẽ nổi tiếng nhất trong số này là chiếc mào chĩa ra sau đặc trưng của một số loài Pteranodon, mặc dù một vài loài dực long, chẳng hạn như các loài trong họ tapejarid và chi Nyctosaurus, có mào cực lớn thường kết hợp các phần mở rộng của mô sừng hoặc các mô mềm khác mọc lên từ cơ sở xương mỏ.

Kể từ những năm 1990, những khám phá mới và nghiên cứu kỹ lưỡng hơn về các mẫu vật cũ đã cho thấy mào xuất hiện rộng rãi ở nhiều loài so với ước tính trước đây, chủ yếu là do những chiếc mào thường được kéo dài hoặc tạo thành hoàn toàn bởi keratin, thành phần ít tạo thành hóa thạch không giống như xương.[14] Trong trường hợp của Pterorhynchus và Pterodactylus, chiều rộng thực sự của mào chỉ được phát hiện bằng cách sử dụng nhiếp ảnh tia cực tím.[29][30] Việc khám phá ra Pterorynchus và Austriadactylus, cả hai loài rhamphorhynchoid đều cho thấy rằng ngay cả những loài thằn lằn bay nguyên thủy đã có các đỉnh mào này (trước đây, mào được cho là chỉ xuất hiện trong các loài pterodactyloid tân tiến hơn).[14]

Các sợi lông tơ (pycnofiber)

Ít nhất một số loài thằn lằn bay có lông giống các sợi tóc được gọi là pycnofiber trên đầu và cơ thể, tương tự như, nhưng không tương đồng (chia sẻ một nguồn gốc chung) với, lông mao của động vật có vú. Một mảng thịt mờ được báo cáo lần đầu tiên từ một mẫu Scaphognathus vào năm 1831 bởi Goldfuss,[31] và với các khám phá gần đây và công nghệ kiểm tra mô học và tia cực tím của mẫu vật thằn lằn bay đã cung cấp bằng chứng không thể tranh cãi: các loài dực long có một lớp áp pycnofiber. Pycnofiber không giống hoàn toàn với lông mao trong động vật có vú, nhưng là một cấu trúc độc đáo phát triển với hình thái giống với lông mao. Mặc dù, trong một số trường hợp, các sợi actinofibril ở màng cánh đã bị nhầm lẫn với pycnofiber hoặc lông mao thật, một số hóa thạch, chẳng hạn như loài Sordes pilosus (nghĩa là "quỷ nhiều lông") và Jeholopterus ninchengensis, có các dấu ấn không thể nhầm lẫn của các sợi pycnofiber trên đầu và cơ thể, không giống như những loài dơi hiện đại, một ví dụ khác về quá trình tiến hóa hội tụ.[23] Các lớp sợi không bao phủ bộ hàm lớn của thằn lằn bay trong hầu hết các mẫu vật được khám phá từ trước cho đến nay.[31]

Một số nhà khoa học (Czerkas và Ji, 2002) đã suy đoán rằng các sợi pycnofiber là tiền thân của lông vũ, nhưng các vết hằn hóa thạch có sẵn của các sợi trong thằn lằn bay không giống như "ống lông vũ" được tìm thấy trên nhiều mẫu giống như các loài khủng long maniraptoran giống chim trong hồ sơ hóa thạch.[31] Các sợi pycnofiber có cấu trúc tương tự như lông của các loài khủng long chân thú.[13] Pycnofiber rất linh hoạt, với sợi ngắn, "chỉ từ 5-7mm trong một số mẫu vật" và khá đơn giản, "dường như thiếu các chi tiết nội bộ ngoài một kênh trung tâm".[31] "Lông" thằn lằn bay được bảo quản trong các thảm tập trung dày đặc, tương tự như các thảm bao quanh động vật có vú đã hóa thạch," ngụ ý một lớp lông có độ dày tương đương với nhiều động vật có vú trong Đại Trung Sinh[lower-alpha 1],[31] ít nhất là trên các bộ phận có phủ sợi pycnofiber. Độ dày lớp phủ, và diện tích bề mặt được bao phủ, chắc chắn đa dạng trong các loài thằn lằn bay.

Sự hiện diện của pycnofiber (và nhu cầu của bay lượn) gợi ý rằng loài thằn lằn bay có máu nóng. Sự vắng mặt của pycnofiber trên cánh thằn lằn bay cho thấy rằng lớp sợi không có chức năng khí động học, hỗ trợ cho giả thuyết rằng các sợi pycnofiber tiến hóa để hỗ trợ thằn lằn bay điều hòa thân nhiệt, như trong động vật máu nóng, cách nhiệt là cần thiết để bảo tồn nhiệt được tạo ra bởi hệ tiêu hóa thu nhiệt.[lower-alpha 2][31]

"Tóc" của thằn lằn bay khác biệt một cách rõ rệt với lông động vật có vú và sợi tơ của các động vật khác, nó đòi hỏi một tên riêng biệt mới. Thuật ngữ "pycnofiber", có nghĩa là "sợi tơ dày đặc", lần đầu tiên được đề xuất trong một bài báo về các vết hằn mô mềm của loài Jeholopterus bởi nhà cổ sinh vật học Alexander W.A. Kellner và các đồng nghiệp năm 2009.[13] Nghiên cứu về mã di truyền của phôi cá sấu Mỹ gợi ý rằng các pycnofibre, vảy cá sấu và lông vũ tiến hóa tương đồng, dựa trên cấu tạo của các keratin beta.[32]